四、總結與結論

在(zai)這(zhe)項研究(jiu)(jiu)中(zhong)，我(wo)(wo)們(men)(men)(men)使用不同(tong)的(de)(de)(de)中(zhong)性(xing)和(he)帶電(dian)方法測(ce)量了(le)域(yu)(yu)(yu)(yu)間(jian)(jian)相(xiang)(xiang)互作(zuo)用對(dui)微米(mi)級平(ping)面脂質雙層(ceng)特性(xing)的(de)(de)(de)影響。 域(yu)(yu)(yu)(yu)。 一方面，我(wo)(wo)們(men)(men)(men)確定(ding)了(le)動態參數，例如(ru)域(yu)(yu)(yu)(yu)的(de)(de)(de)擴(kuo)散和(he)域(yu)(yu)(yu)(yu)的(de)(de)(de)速率(lv) 合并(bing)。 第一個實(shi)驗表明(ming)，當該區域(yu)(yu)(yu)(yu) 液相(xiang)(xiang)有(you)序相(xiang)(xiang)所占的(de)(de)(de)比(bi)例高，域(yu)(yu)(yu)(yu) 由于(yu)域(yu)(yu)(yu)(yu)間(jian)(jian)排斥，運動被排除， 并(bing)且當域(yu)(yu)(yu)(yu)被觀察到更顯著的(de)(de)(de)效果 帶電(dian)。 關于(yu)域(yu)(yu)(yu)(yu)合并(bing)，我(wo)(wo)們(men)(men)(men)已經證明(ming) 對(dui)于(yu)中(zhong)性(xing)膜，結(jie)構域(yu)(yu)(yu)(yu)以緩(huan)慢的(de)(de)(de)速度融(rong)合，當 它們(men)(men)(men)被充電(dian)，增(zeng)強(qiang)的(de)(de)(de)相(xiang)(xiang)互作(zuo)用阻止它們(men)(men)(men)在(zai)測(ce)量時間(jian)(jian)范圍內(nei)合并(bing)。 在(zai) 另一方面，我(wo)(wo)們(men)(men)(men)進行了(le)靜態測(ce)量，使我(wo)(wo)們(men)(men)(men)能夠研究(jiu)(jiu) 雙層(ceng)平(ping)面中(zhong)域(yu)(yu)(yu)(yu)的(de)(de)(de)結(jie)構，并(bing)估計它們(men)(men)(men)之(zhi)間(jian)(jian)的(de)(de)(de)平(ping)均(jun)場相(xiang)(xiang)互作(zuo)用常數。 我(wo)(wo)們(men)(men)(men)發現 對(dui)于(yu)中(zhong)性(xing)，域(yu)(yu)(yu)(yu)在(zai) 22%Lo 處形成有(you)序晶格(ge) 薄(bo)膜和(he)平(ping)均(jun)帶電(dian)薄(bo)膜的(de)(de)(de) 18%Lo。 均(jun)值 場勢，它考(kao)慮(lv)了(le)之(zhi)間(jian)(jian)的(de)(de)(de)相(xiang)(xiang)互作(zuo)用 域(yu)(yu)(yu)(yu)，與(yu)帶電(dian)域(yu)(yu)(yu)(yu)相(xiang)(xiang)比(bi)更強(qiang) 中(zhong)性(xing)的(de)(de)(de)，它們(men)(men)(men)隨著 %Lo 增(zeng)加的(de)(de)(de)趨勢與(yu) 域(yu)(yu)(yu)(yu)擴(kuo)散系(xi)數所遵(zun)循的(de)(de)(de)行為。

在(zai)(zai)雙(shuang)層(ceng)(ceng)中(zhong)進行(xing)的(de)(de)(de)所有實驗也在(zai)(zai)相(xiang)同(tong)脂質成分的(de)(de)(de)單層(ceng)(ceng)中(zhong)進行(xing)，并(bing)使用(yong) 相(xiang)同(tong)離(li)子強(qiang)度(du)的(de)(de)(de)溶液，結(jie)(jie)果發(fa)現 雙(shuang)層(ceng)(ceng)結(jie)(jie)構(gou)與單層(ceng)(ceng)結(jie)(jie)構(gou)非常相(xiang)似(si)。 這是(shi)一(yi)個重要的(de)(de)(de)結(jie)(jie)果，因為在(zai)(zai)單層(ceng)(ceng)中(zhong)，靜(jing)電 已經在(zai)(zai)很(hen)大程度(du)上描述了排(pai)(pai)斥，它(ta)們(men)的(de)(de)(de)影響是(shi) 被科學(xue)界廣泛(fan)接(jie)受。14、26、28、29、53、55、61、62 因此，域(yu)行(xing)為的(de)(de)(de)相(xiang)似(si)性 雙(shuang)層(ceng)(ceng)表明不(bu)可忽略的(de)(de)(de)靜(jing)電相(xiang)互(hu)作用(yong) 微米(mi)范圍，因此不(bu)完全篩(shai)選 水環境。 此外，域(yu)間排(pai)(pai)斥 此處描述的(de)(de)(de)存在(zai)(zai)用(yong)于(yu)耦合(he)域(yu)，表明 我們(men)系(xi)統中(zhong)的(de)(de)(de)偶極密度(du)沒有被取消，而是(shi) 占上風，與建(jian)議(yi)在(zai)(zai)對稱(cheng)中(zhong)發(fa)生的(de)(de)(de)相(xiang)反 Travesset 等(deng)人報告的(de)(de)(de)域(yu) 63 反過來，我們(men)的(de)(de)(de)結(jie)(jie)果指出 平(ping)面內域(yu)間的(de)(de)(de)重要貢(gong)獻 膜內的(de)(de)(de)排(pai)(pai)斥力。 域(yu)間排(pai)(pai)斥 也可能存在(zai)(zai)非靜(jing)電起源（即(ji)曲率或 高度(du)不(bu)匹配）但預計它(ta)們(men)之間是(shi)相(xiang)似(si)的(de)(de)(de) 帶(dai)電系(xi)統和中(zhong)性系(xi)統。 因此，差異(yi) 預計這些系(xi)統之間的(de)(de)(de)發(fa)現主要是(shi)由于(yu) 靜(jing)電相(xiang)互(hu)作用(yong)。

總之，遠非可以忽略不(bu)計，我們證明了 雙層(ceng)中(zhong)的(de)(de)(de)域-域靜(jing)電(dian)排斥(chi)出現 不(bu)僅要在(zai)(zai)(zai)場，還(huan)要在(zai)(zai)(zai) 擴散運動(dong)、界面結構(gou)和(he)域的(de)(de)(de)合并。 這些(xie)力(li)，很(hen)(hen)可能發生(sheng)在(zai)(zai)(zai)膜平面內， 在(zai)(zai)(zai)微米范(fan)圍的(de)(de)(de)長度尺度上(shang)似乎很(hen)(hen)重要，并且 在(zai)(zai)(zai)生(sheng)理條件下(xia)。 因此，插入細胞膜的(de)(de)(de)物(wu)種之間的(de)(de)(de)靜(jing)電(dian)相(xiang)(xiang)互作用(yong)可能 考(kao)慮(lv)到一種調(diao)節(jie)膜特(te)性的(de)(de)(de)方式，和(he) 用(yong)于膜內分子的(de)(de)(de)通訊。 在(zai)(zai)(zai) 除(chu)了生(sheng)物(wu)膜，重要的(de)(de)(de)是(shi)要注意的(de)(de)(de)是(shi) 這些(xie)結果可能與(yu)其他類型的(de)(de)(de)薄膜相(xiang)(xiang)關 偶極或(huo)帶(dai)電(dian)物(wu)質的(de)(de)(de)介觀結構(gou)。

致謝

這項工作(zuo)(zuo)得到了 SECyT-UNC、CONICET 和(he) FONCYT（項目投標(biao) 0770），阿根廷。 西北是職業 研(yan)究員(yuan)和(he) AM 是 CONICET 的(de)博(bo)士(shi)研(yan)究員(yuan)。 作(zuo)(zuo)者 感謝 Bruno Maggio 博(bo)士(shi)的(de)修訂(ding)和(he)幫助(zhu) 手(shou)稿和(he) Jose′ Ignacio Gallea 的(de)討論(lun) 內容圖(tu)稿設計表。

參考

1 P. Mueller, D. O. Rudin, H. T. Tien and W. C. Wescott, Circulation, 1962, 26, 1167–1171.

2 A. D. Bangham, B. A. Pethica and G. V. Seaman, Biochem. J., 1958, 69, 12–19.

3 Y.-H. M. Chan and S. G. Boxer, Curr. Opin. Chem. Biol., 2007, 11, 581–587.

4 D. Lingwood and K. Simons, Science, 2009, 327, 46–50.

5 I. Mellman and W. J. Nelson, Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 2008, 9, 833–845.

6 M. Sto¨ckl, J. Nikolaus and A. Herrmann, in Liposomes: Methods and Protocols, Biological Membrane Models, ed. V. Weissig, Humana Press, Totowa, NJ, 2010, vol. 2, pp. 115–126.

7 M. F. Hanzal-Bayer and J. F. Hancock, FEBS Lett., 2007, 581, 2098–2104.

8 C. Dart, J. Physiol., 2010, 588, 3169–3178.

 9 K. Simons and D. Toomre, Nat. Rev. Mol. Cell Biol., 2000, 1, 31–39.

10 A. F. G. Quest, J. L. Gutierrez-Pajares and V. A. Torres, J. Cell. Mol. Med., 2008, 12, 1130–1150.

11 H. M. McConnell, L. K. Tamm and R. M. Weis, Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 1984, 81, 3249–3253.

12 F. Vega Mercado, B. Maggio and N. Wilke, Chem. Phys. Lipids, 2012, 165, 232–237.

13 M. Karttunen, M. P. Haataja, M. Saily, I. Vattulainen and J. M. Holopainen, Langmuir, 2009, 25, 4595–4600.

14 S. Ha¨rtel, M. L. Fanani and B. Maggio, Biophys. J., 2005, 88, 287–304.

15 A. J. Garc?′a-Sa′ez, S. Chiantia and P. Schwille, J. Biol. Chem., 2007, 282, 33537–33544.

16 F. A. Heberle, R. S. Petruzielo, J. Pan, P. Drazba, N. Kucˇerka, R. F. Standaert, G. W. Feigenson and J. Katsaras, J. Am. Chem. Soc., 2013, 135, 6853–6859.

17 J. M. Holopainen, H. L. Brockman, R. E. Brown and P. K. Kinnunen, Biophys. J., 2001, 80, 765–775. 

18 F. V. Mercado, B. Maggio and N. Wilke, Chem. Phys. Lipids, 2011, 164, 386–392.

19 A. Aroti, E. Leontidis, E. Maltseva and G. Brezesinski, J. Phys. Chem. B, 2004, 108, 15238–15245.

20 M. L. Longo and C. D. Blanchette, Biochim. Biophys. Acta, Biomembr., 2010, 1798, 1357–1367.

21 A. E. McKiernan, T. V Ratto and M. L. Longo, Biophys. J., 2000, 79, 2605–2615.

22 U. Bernchou, J. Brewer, H. S. Midtiby, J. H. Ipsen, L. A. Bagatolli and A. C. Simonsen, J. Am. Chem. Soc., 2009, 131, 14130–14131.

23 M. L. Fanani, L. De Tullio, S. Hartel, J. Jara and B. Maggio, Biophys. J., 2009, 96, 67–76.

24 A. A. Bischof, A. Mangiarotti and N. Wilke, Soft Matter, 2015, 2147–2156.

 25 P. Kru¨ger and M. Lo¨sche, Phys. Rev. E: Stat. Phys., Plasmas, Fluids, Relat. Interdiscip. Top., 2000, 62, 7031–7043.

26 H. McConnell, Annu. Rev. Phys. Chem., 1991, 42, 171–195.

27 T. M. Fischer and M. Losche, Lect. Notes Phys., 2004, 634, 383–394.

28 M. Seul and D. Andelman, Science, 1995, 267, 476–483.

29 D. Andelman, MRS Proc., 1989, 177, 337–344.

30 J. Liu, S. Qi, J. T. Groves and A. K. Chakraborty, J. Phys. Chem. B, 2005, 109, 19960–19969.

31 T. M. Konyakhina, S. L. Goh, J. Amazon, F. A. Heberle, J. Wu and G. W. Feigenson, Biophys. J., 2011, 101, L8–L10.

32 J. J. Amazon, S. L. Goh and G. W. Feigenson, Phys. Rev. E: Stat., Nonlinear, Soft Matter Phys., 2013, 87, 1–10.

33 H. M. McConnell and A. Radhakrishnan, Biochim. Biophys. Acta, Biomembr., 2003, 1610, 159–173.

34 S. Rozovsky, Y. Kaizuka and J. T. Groves, J. Am. Chem. Soc., 2005, 127, 36–37.

35 J. T. Groves, Annu. Rev. Phys. Chem., 2007, 58, 697–717.

36 S. Semrau, T. Idema, T. Schmidt and C. Storm, Biophys. J., 2009, 96, 4906–4915.

37 T. S. Ursell, W. S. Klug and R. Phillips, Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 2009, 106, 13301–13306.

38 M. Montal and P. Mueller, Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 1972, 69, 3561–3566.

 39 C. W. Harland, M. J. Bradley and R. Parthasarathy, Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 2010, 107, 19146–19150.

40 A. V. Samsonov, I. Mihalyov and F. S. Cohen, Biophys. J., 2001, 81, 1486–1500.

41 B. L. Stottrup, D. S. Stevens and S. L. Keller, Biophys. J., 2005, 88, 269–276.

42 S. L. Veatch and S. L. Keller, Phys. Rev. Lett., 2002, 89, 268101.

43 F. Tokumasu, A. J. Jin, G. W. Feigenson and J. a. Dvorak, Ultramicroscopy, 2003, 97, 217–227.

44 G. W. Feigenson, Biochim. Biophys. Acta, Biomembr., 2009, 1788, 47–52.

45 A. Mangiarotti, B. Caruso and N. Wilke, Biochim. Biophys. Acta, Biomembr., 2014, 1838, 1823–1831.

46 S. H. White, D. C. Petersen, S. Simon and M. Yafuso, Biophys. J., 1976, 16, 481–489.

47 A. Beerlink, S. Thutupalli, M. Mell, M. Bartels, P. Cloetens, S. Herminghaus and T. Salditt, Soft Matter, 2012, 8, 4595.

48 W. D. Niles, R. a Levis and F. S. Cohen, Biophys. J., 1988, 53, 327–335.

49 S. May, Soft Matter, 2009, 5, 3148.

 50 N. Wilke and B. Maggio, J. Phys. Chem. B, 2009, 113, 12844–12851.

51 I. F. Sbalzarini and P. Koumoutsakos, J. Struct. Biol., 2005, 151, 182–195.

52 L. Belloni, J. Phys.: Condens. Matter, 2000, 12, R549–R587.

53 B. Caruso, M. Villarreal, L. Reinaudi and N. Wilke, J. Phys. Chem. B, 2014, 118, 519–529.

54 B. D. Hughes, B. A. Pailthorpe and L. R. White, J. Fluid Mech., 1981, 110, 349–372.

 55 E. Rufeil-Fiori, N. Wilke and A. J. Banchio, Soft Matter, 2016, 12, 4769–4777.

56 N. Wilke, F. Vega Mercado and B. Maggio, Langmuir, 2010, 26, 11050–11059.

57 S. Ha¨rtel, M. L. Fanani and B. Maggio, Biophys. J., 2005, 88, 287–304.

58 V. A. J. Frolov, Y. A. Chizmadzhev, F. S. Cohen and J. Zimmerberg, Biophys. J., 2006, 91, 189–205.

 59 P. I. Kuzmin, S. A. Akimov, Y. A. Chizmadzhev, J. Zimmerberg and F. S. Cohen, Biophys. J., 2005, 88, 1120–1133.

60 S. Keller and H. McConnell, Phys. Rev. Lett., 1999, 82, 1602–1605.

61 N. Wilke and B. Maggio, Biophys. Rev., 2011, 3, 185–192.

62 D. Andelman, F. Bro?hard and J. Joanny, J. Chem. Phys., 1987, 86, 3673–3681.

63 A. Travesset, J. Chem. Phys., 2006, 125, 0–12.

微尺度區域內靜電相互作用力動態調節和脂質雙分子層的分布——摘要、簡介

微尺度區域內靜電相互作用力動態調節和脂質雙分子層的分布——實驗材料和方法

微尺度區域內靜電相互作用力動態調節和脂質雙分子層的分布——結果和討論

微尺度區域內靜電相互作用力動態調節和脂質雙分子層的分布——結論、致謝！